Elupaigad ja niššid

iDevice ikoon Eelteadmised
 
 
 
 
lupaigad ja niššid
 
 
 Ökoamplituut

Maailmas on väga erinevate keskkonnatingimustega elupaiku. Erinevad liigid on kohastunud erinevate tingimustega ja elavad vaid seal, kus neile tingimused sobivad. Sellegipoolest on organismid sunnitud olema oma eelistustes paindlikud kuna tingimused ajas ja ruumis on mõnevõrra muutlikud. See tähendab, organismidel on keskkonnatingimuse suhtes teatav taluvusvahemik. Seda vahemikku nimetatakse ökoamlituudiks.
Jooniselt on näha, et organismid ei tunne oma ökoamlituudi piires igal pool võrdselt hästi. Iga keskkonnateguri suhtes on mingi optimaalne vahemik kuid liik ei hukku ka siis, kui tingimused mõnevõrra erinevad optimaalsetest. Liigi liigiomast taluvust ideaalsetes tingimustes nimetatakse autökoloogiliseks amplituudiks. Reaalses keskkonnas sellised amplituudid sageli ei realiseeru kuna stressi tingimustes (vaata joonist) võib mõni teine liik olla parem konkurent (teise liigi amplituut on selliste tingimuste juures optimumis) ja liik ei suuda konkureerida. Vahest juhtub ka vastupidi, optimaalsetes tingimustes on mõni liik parem konkurent ja liik saab elada vaid stressitingimustes. Eestis on männi konkurendiks sageli kuusk, kelle optimum niiskuse suhtes on ligikaudu sama, mis männil. Sellistes tingimustes on kuusk männist parem konkurent ja pikaajaliselt nad koos eksisteerida ei saa. Küll aga on kuusk vilets konkurent stressitingimuset ja männile jäävad kasvamiseks mõnevõrra liig kuivad (nõmmed) ja mõnevõrra liig märgad (rabad) kasvukohad. Liigi reaalset ökoamplituuti nimetatakse sünökoloogiliseks amplituudiks.
 
 
Joonis. Männi ja kuuse sünökoloogilised amplituudid. Koos kasvades on kuusk optimaalsetes tingimustes edukam ja männile jäävad liigniisked ning liigkuivad alad, kus ta on kuusest edukam.
 
 
 
Niššid
Mõiste ökonišš kirjeldab detailselt organismi suhet iga keskkonnateguriga ja tema nõudmisi nende suhtes. Ökonišš võtab kokku organismi amplituudid kõigi keskkonnategurite suhtes. Praktikas on nišši kirjeldamine arvestades kõigi biootiliste ja abiootiliste tegurite mitmekesisust küllaltki raske.
Niššide määratlemine
Nagu juba öeldud on nišši määratlemine keeruline kuna organismi mõjutavaid tegureid on lõputa palju. Tuntumateks parameetriteks loomade puhul oleks näiteks, mida nad söövad (juba toiduobjektil on omakorda palju parameetreid), kes neid sööb, milliseid füüsikalise keskkonna tegureid (temperatuur, pinnas, niiskus) nad eelistavad jne.
Graafiliselt saab kujutada paraku ainult kahedimensionaalseid graafikuid ja kuidagiviisi ka kolmedimensionaalseid.

Joonis. Siin on kujutatud kahe liigi, hariliku kuuse ja pöögi, ökoniššid, mis on kirjeldatud vaid niiskuse (piirkonna sademetehulk) ja temperatuuri (keskmine) kaudu. Mõlemale liigile sobivad samad niiskustingimused kuid pöök armastab soojemat kliimat. Reaalses looduses need liigid peaaegu ei konkureeri (asetades nad ühele graafikule on kattuvus väga väike). Pidage aga meeles, et keskkonnatingimusi on palju rohkem ja ka joonisel kujutatud on lihtsad aritmeetilised keskmised. Temperatuuride puhul on lisaks keskmistele tähtsad näiteks ka äärmused. Joonis raamatust E-L. Hallanaro, M.Pylvänäinen, T. Randla "Põja-Euroopa Loodus". 2001
 
 
Tegelikult on niššil lõputu hulk dimensioone, mida ei saa graafiliselt kujutada küll aga on neid kaasajal võimalik arvutis analüüsida.

Igal liigil oma nišš
Üks ökoloogia vähestest kindlatest reegilitest on, et igal liigil on oma unikaalne nišš (ehk siis, igal liigil on teistest erinevad nõudmised keskkonna suhtes). Võib küll juhtuda, et kahel liigil on väga sarnased ökoloogilised nõudmised kuid päris identsed pole nad kunagi (päris identsed pole ju isendidki). Pole võimalik, et kaks liiki asustavad täiesti sama nišši ja eksisteerivad rõõmsalt koos. Varem või hiljem „sööb" üks liik teise liigi välja.
Reegel, et igal liigil on oma nišš on teoorias ilus küll aga kas ta ka praktikas toimib? 1958. aastal uuris McArthur USA-s sääliklasi perekonnast Dendroica. Uurimise all oli viis omavahel väga sarnast liiki, kes elasid samas piirkonnas, kellel olid väga sarnase pikkusega nokad (erinevalt nn. darwini vintidest) ja ka nende ökoloogilised nõudmised (näiteks toiduobjekti suhtes) tundusid samad olevat. Linnud, keda nüüd tuntakse nimetusega McArthur'i säälikud toitusid peamiselt nulgudel ja kuuskedel. McArthur jagas puud kuueks kõrgustsooniks, igaüks keskmiselt 3m. Seejärel jagas ta iga oksa kolmeks tsooniks: paljas samblikuline alus, keskmine vanade okastega tsoon ja oksa tipuosa noorte okaste ja pungadega. Kokku sai 16 tsooni (tipus ja alumistel okstel on mõni tsoon puudu). Järgnevalt mõõtis McArthur aega, mida erinevad liigid veetsid erinevates tsoonides. Tulemused on joonisel 23. Sealt on näha, et ehkki linnud toituvad samadest objektidest, teevad nad seda erinevates puu osades. Lisaks näitab antud töö, et kui ökoloog ikka väga tahab midagi tõestada, siis ta seda ka teeb. Ka pesaehitamiseks sobivad kõrgused olid liikidel erinevad.
 
Joonis. McArthuri säälikud kuuskedel. Mustaga on tähistatud esimene toitumiseelistus, triibulisega teine ja täpilisega kolmas. Protsendid näitavad kui palju aega veetsid linnud neis tsoonides. Joonis raamatust Chapman, J.L & Reiss, M.J. 1999. "Ecology: Principles and Applications"
 
 
 
Gause e. konkurentsi välistamise printsiip

Reeglit, et kaks liiki ei saa püsivalt ühes niššis koos eksisteerida, nimetatakse Gause printsiibiks hoolimata sellest, et varasemad autorid olid tulnud sama idee peale juba varem (Darwin üks nendest). Gause tööde väärtus seisneb aga detailselt väljatöötatud laborikatsetes pärmiseente ja protistidega.
Klassikaline katse oli kingloomadega Paramecium caudatum ja P. aurelia, kes on väga sarnaste nõudmistega toidu suhtes, toiduks on neil bakterid. Eraldi anumates elades kasvasid mõlema liigi populatsioonid vastavalt logistilise kasvu mudelile. Tähelepanu väärib vaid, et P. aurelia populatsiooni arvukus kasvab kiiremini, tema keskkonna kandevõime on kõrgemal ja tema arvukus lõpptulemusena suurem. Kuna aga P. caudatum on märksa suurem, on lõplik biomass ligikaudu sama.
Kasvatades samu liike koos ühes anumas oli algul mõlema liigi kasv teineteisest ilmselt sõltumatu, siis aga hakkas P. caudatum'i arvukus langema, P. aurelia arvukus aga jätkas tõusmist kuigi aeglasemalt kui omaette elades (vaata joonist 24). Siit tõestus, et kaks liiki ei saa püsivalt samas niššis elada, üks neist sureb paratamatult välja ning et konkurents on kahjulik ka poolele, kes teisest silmnähtavalt üle on.
 
Joonis. Kingloomad omavahel konkureerimas pärmseente pärast. P. aurelia on edukam. Vaataks ka konkurentsi peatükki Keskkonna osast. Joonis raamatust Chapman, J.L & Reiss, M.J. 1999. "Ecology: Principles and Applications"
 
 
 
Liikide kooseksisteerimine

Tänu Gause ja teiste ökoloogide katsetele pole kahtlust, et samas niššis ei saa kaks liiki koos eksisteerida. Siit tekib aga küsimus, kui erinevad peavad niššid olema, et kaks liiki saaks koos elada?
Tänapäeval hinnatakse kogu maailma liikide koguarvuks ca. 30 miljonit (võimalik, et ka palju rohkem), kes kõik koos elavad ega söö teineteist välja. Raske oleks uskuda, et liikidel puuduvad niššide kokkulangevused. Sageli toituvad väga lähedases suguluses loomaliigid erinevatest toiduobjektidest ja sellest tulenevalt on nad sageli erineva suurusega.
Looduses on toiduobjektide suurused väga varieeruvad ja rangelt spetsialiseeruda kindla suurusega objektidele ei saa. Seega esineb paratamatult niššide kattumine. May ja McArthur 1972. töötasid välja matemaatilise mudeli, kui palju võib toiduobjektide suurused kattuda ilma, et liikidevaheline konkurents põhjustaks ühe liigi väljasuremist. Kahe liigi niššide kattuvus võib nende mudeli põhjal olla selline, et mõlema liigi optimaalsete toiduobjektide suuruste vahe on maksimaalselt kahekordse saagisuuruse standardhälbe kaugusel.
Joonis. Kahe liigi optimaalsete toiduobjektide suuruste vahe on maksimaalselt kahekordse saagisuuruse standardhälbe kaugusel.
 
 
 
 
 
Creative Commons License
Ökoloogia by Mart Meriste is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License.

IDevice küsimuse ikoon Mitme-valikuga
Milles võib peituda kuuse eelis optimaalsetes tingimustes kasvades? (loe teksti)
  
Kuusel on vähem kahjureid
Kuusel on rohkem okkaid
Mänd ei talu varjutamist
Kuusk on parem varjutaja

IDevice küsimuse ikoon Mitme-valikuga
Järgnev on nimekiri liigipaaridest. Kas ja mille pärast nad konkureerivad? Enne vastuse klikkimist olge veendunud, et te teate, mis liikidega on tegemist (mida söövad, kus elavad jne.)
  
Saarmas ja kobras
inimene ja hallhüljes
õunapuu ja pirnipuu
pingviinid ja jääkarud